Las células requieren un continuo suministro de energía. Esta es necesaria para la síntesis de moléculas complejas, la ejecución de trabajo mecánico y el transporte de sustancias a través de sus membranas. La energía es transferida desde las reacciones químicas que la acumulan a las que las consumen, mediante una molécula especial, el ATP. El término ATP es el acrónimo de adenosina trifosfato, con la F de fosfato reemplazada por la P del símbolo químico del fósforo (los intentos de traducir el ATP al castellano llamándolo ATF fracasaron). En las células, la energía que recibe o cede el ATP es la contenida en el enlace entre su último fosfato y el resto de la molécula. El enlace se forma durante la síntesis de ATP: incorporan así energía, la que se cede cuando el enlace se escinde.
Las células contienen alrededor de un gramo de ATP por kilogramo, cantidad que sólo alcanza para una milésima parte del consumo diario. En consecuencia, para abastecer sus necesidades las células deben producir ATP continuamente. Los dos procesos más importantes que dan lugar a la formación del ATP son la fotosíntesis y la respiración celular. Ambos están asociados con el flujo de electrones a través de una cadena transportadora localizada en una membrana (la tilacoide de los cloroplastos en la fotosíntesis y la membrana interna de otra organela, la mitocondria, en la respiración). En la fotosíntesis los electrones fluyen desde el fotosistema II al fotosistema I, impulsados por la energía radiante que captan los fotosistemas. En la respiración, la energía proviene de la oxidación de sustancias derivadas de los alimentos y la concomitante reducción del oxígeno con formación de agua. La síntesis de ATP cesa si se perturba la integridad de las membranas donde transcurre el flujo de electrones.
El mecanismo mediante el cual la energía transferida a la cadena transportadora de electrones es utilizada para sintetizar ATP fue un misterio que desafió al ingenio de muchos inve-tigadores, que dedicaron sus mejores esfuerzos a buscar sin éxito un intermediario químico que mediara el proceso. La solución fue proporcionada por el bioquímico británico Peter Mitchell. En el año 1961, éste publicó en la revista Nature (v. 191:144) una, para entonces, sorprendente teoíia. Segun Mitchell, el intermediario químico eludía la persecución de los investigadores porque no existía, ya que el transporte de electrones, en vez de generar un intermediario, inducia un "bombeo" de protones que generaba una diferencia de concentración de protones (H+) y de potencial eléctrico a ambos lados de la membrana que contenía la cadena transportadora de electrones. La energía acumulada en estas diferencias era la que utilizaba la ATP sintetasa para formar ATP a partir de ADP y fosfato inorgánico. La teoria de Mitchell explicaba no solo por qué no se habéa encontrado el intermediario químico sino, también, por qué la formación de ATP requería la integridad de la membrana que aloja la cadena transportadora de electrones. Inicialmente fue rechazada por muchos grupos de investigación. A medida que pasó el tiempo, se acumularon evidencias a su favor, como la demostración de que diferencias de concentración de H+ a ambos lados de las membranas de cloroplastos y mitocondrias podían ser utilizadas directamente para sintetizar ATP; también que las ATP sintetasas de ambas membranas eran muy similares. La visión de Mitchell, que finalmente demostró ser la correcta y le valió el premio Nobel en Química en 1977, abrió un nuevo campo en el estudio de los mecanismos que los seres vivos utilizan para acumular energía, pues señaló que uno de el los es la conversión reversible de energía acumulada, en uniones químicas, en diferencias de concentración y de potencial eléctrico a ambos lados de una membrana.
Síntesis de ATP en la mitocondria
El gradiente de protones se produce como resultado de la entrada de NADH (producido en las reacciones de oxido-reducción ) a la cadena transportadora de electrones . Los protones se acumulan en el espacio intermembrana hasta un gradiente de concentración tal que pueden ser utilizados para producir ATP.
Los Protones (indicados por +) entran nuevamente en la matriz mitocondrial a través de los canales que forma el complejo enzimático de
Cadena de transporte de electrones
Los iones H+ se acumulan en el compartimiento mitocondrial externo (espacio intermembrana). Los electrones son transferidos a lo largo de las proteinas de la cadena, y el protón al espacio intermembrana,donde genera un gradiente. Los protones re-entran pasando por el complejo ATP-sintetasas, generando ATP.
Los protones son transferidos a través de la membrana, desde la matriz al espacio intermembrana, como resultado del transporte de electrones que se originan cuando el NADH cede un hidrogeno. La continuada producción de esos protones crea un gradiente de protones.
- La síntesis de ATPse produce como resultado de la corriente de protones fluyendo a través de la membrana:
ADP + Pi ---> ATP
La hidrólisis del ATP del es la reacción por la cual la energía química se ha almacenado que y transportado en los enlaces phosphoanhydridic de gran energía en ATP (trifosfato de adenosina) es lanzada, por ejemplo en los músculos, al trabajo del producto. El producto es ADP (difosfato de adenosina) y un fosfato inorgánico, ortofosfato (pi). El ADP se puede hidrolizar más a fondo para dar energía, el amperio (monofosfato de adenosina), y otro ortofosfato (pi). La hidrólisis del ATP es el acoplamiento final entre la energía derivada del alimento o de la luz del sol y el trabajo útil tal como contracción del músculo, el establecimiento de gradientes del ion a través de las membranas, y procesos biosintéticos necesarios mantener vida.
La hidrólisis de los grupos del fosfato en el ATP es especialmente el exergónico, porque el grupo resultante del ortofosfato es estabilizado grandemente por las estructuras múltiples de la resonancia, haciendo los productos (ADP y Pi) baja mucho en energía que el reactivo (ATP). La alta densidad de carga negativa se asoció a las tres unidades adyacentes del fosfato de ATP también desestabiliza la molécula, haciéndola más alta en energía. La hidrólisis releva alguno de estas repulsiones electrostáticas también, liberando energía útil en el proceso.
La hidrólisis del enlace phosphoanhydridic terminal es un proceso alto exergónico, produciendo -30.5 kJ de energía de mol-1. Esta reacción se puede entonces juntar con reacciones termodinámico desfavorables para dar un &Delta (espontáneo) negativo total del ; G para la secuencia de la reacción. El valor real del &Delta del ; G para la hidrólisis del ATP varía, sobre todo dependiendo de la concentración de Mg2+, y bajo condiciones fisiológicas normales está realmente más cercano a -50 kJ mol-1.
En seres humanos, el aproximadamente 60% de la energía lanzada de la hidrólisis de un topo de ATP produce calor metabólico algo que las reacciones reales que ocurren.
REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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