La luz visible es una de las formas como se desplaza la energía. Las ondas de luz son el resultado de vibraciones de campos eléctricos y magnéticos, y es por esto que son una forma de radiación electromagnética (EM). La luz visible es tan sólo uno de los muchos tipos de radiación EM, y ocupa un pequeño rango de la totalidad del espectro electromagnético . Sin embargo, podemos percibir la luz directamente con nuestros ojos, y por la gran importancia que tiene para nosotros, elevamos la importancia de esta pequeña ventana en el espectro de rayos EM. Las ondas de luz tienen longitudes de onda entre 400 y 700 nanómetros (4 000 y 7 000 Å). A medida que el arcoiris se llena de matices, nuestros ojos perciben diferentes longitudes de ondas de luz. La luz roja tiene longitudes de onda relativamente largas, aproximadamente 700 nm (10-9 metros) de largo. La luz azul y la luz morada tienen ondas cortas, aproximadamente 400 nm. Las ondas más cortas vibran a mayores frecuencias, y tienen energías más elevadas. Las luz roja tiene una frecuencia aproximada de 430 terahertz, mientras que la frecuencia de la luz azul es de aproximadamente 750 terahertz. Los fotones rojos tienen aproximadamente 1.8 electrón-Volt(eV) de energía, mientras que cada fotón azul transmite aproximadamente 3.1 eV.
Los vecinos de la luz visible en el espectro EM son la radiación infrarroja de un lado, y luz ultravioleta del otro lado. La radiación infrarroja tiene longitudes de ondas más largas que la luz roja, es por esto que oscila a una frecuencia menor y lleva consigo menor energía. La radiación ultravioleta tiene longitudes de ondas más cortas que la luz azul o violeta, por lo que oscila más rápidamente, y porta mayor cantidad de energía por protón que la luz visible. La luz viaja a la increíble velocidad de 299 792 458 kilometros por segundo (aproximadamente 186 282.4 millas por segundo). A esta increíble velocidad, ¡la luz podría girar más de siete veces alrededor de la Tierra en cada segundo!. La letra "c" minúscula se usa en las ecuaciones para representar la velocidad de la luz, como es el caso de la famosa relación entre energía y materia de Einstein: "E = mc2". Todas las formas de ondas electromagnéticas, incluyendo los rayos X y las ondas de radio , y todas las demás frecuencias a lo largo del espectro EM, también viajan a la velocidad de la luz. La luz viaja más rapidamente en el vacío, y se mueve más lentamente en materiales como agua o vídrio.
El ojo en su conjunto, llamado globo ocular, es una estructura esférica de aproximadamente 2,5 cm de diámetro con un marcado abombamiento sobre su superficie delantera. La parte exterior, o la cubierta, se compone de tres capas de tejido: la capa más externa o esclerótica tiene una función protectora, cubre unos cinco sextos de la superficie ocular y se prolonga en la parte anterior con la córnea transparente; la capa media o úvea tiene a su vez tres partes diferenciadas: la coroides —muy vascularizada, reviste las tres quintas partes posteriores del globo ocular— continúa con el cuerpo ciliar, formado por los procesos ciliares, y a continuación el iris, que se extiende por la parte frontal del ojo. La capa más interna es la retina, sensible a la luz.
La córnea es una membrana resistente, compuesta por cinco capas, a través de la cual la luz penetra en el interior del ojo. Por detrás, hay una cámara llena de un fluido claro y húmedo (el humor acuoso) que separa la córnea de la lente del cristalino. En sí misma, la lente es una esfera aplanada constituida por un gran número de fibras transparentes dispuestas en capas. Está conectada con el músculo ciliar, que tiene forma de anillo y la rodea mediante unos ligamentos. El músculo ciliar y los tejidos circundantes forman el cuerpo ciliar y esta estructura aplana o redondea la lente, cambiando su longitud focal. El iris es una estructura pigmentada suspendida entre la córnea y el cristalino y tiene una abertura circular en el centro, la pupila. El tamaño de la pupila depende de un músculo que rodea sus bordes, aumentando o disminuyendo cuando se contrae o se relaja, controlando la cantidad de luz que entra en el ojo.
Por detrás de la lente, el cuerpo principal del ojo está lleno de una sustancia transparente y gelatinosa (el humor vítreo) encerrado en un saco delgado que recibe el nombre de membrana hialoidea. La presión del humor vítreo mantiene distendido el globo ocular. La retina es una capa compleja compuesta sobre todo por células nerviosas. Las células receptoras sensibles a la luz se encuentran en su superficie exterior detrás de una capa de tejido pigmentado. Estas células tienen la forma de conos y bastones y están ordenadas como los fósforos de una caja. Situada detrás de la pupila, la retina tiene una pequeña mancha de color amarillo, llamada mácula lútea; en su centro se encuentra la fóvea central, la zona del ojo con mayor agudeza visual. La capa sensorial de la fóvea se compone sólo de células con forma de conos, mientras que en torno a ella también se encuentran células con forma de bastones. Según nos alejamos del área sensible, las células con forma de cono se vuelven más escasas y en los bordes exteriores de la retina sólo existen las células con forma de bastones. El nervio óptico entra en el globo ocular por debajo y algo inclinado hacia el lado interno de la fóvea central, originando en la retina una pequeña mancha redondeada llamada disco óptico. Esta estructura forma el punto ciego del ojo, ya que carece de células sensibles a la luz. El ojo humano es receptivo a la radiación electromagnética que denominamos luz visible y que notaremos como distribución espectral por L ( ), siendo la longitud de onda. Al intervalo de valores de que va de 350nm (nanometros) a 780nm lo llamaremos luz visible. La distribución de la sensibilidad del ojo a las distintas longitudes de onda tiene forma de campana con un valor máximo para los conos en torno a los 600 nm y un máximo para los bastones en torno a los 500 nm.
Los conos son células sensibles a la luz que se encuentran situadas en la retina de los vertebrados, en la llamada capa de conos y bastones. Reciben este nombre por su forma conoidea. Estas células son las responsables de la visión en colores. En la zona central de la retina (fóvea), la cantidad de conos es mayor, su número desciende a medida que nos acercamos a la perifería. En la especie humana y en muchos otros primates, existen tres tipos diferentes de conos, cada uno de ellos es sensible de forma selectiva a la luz de una longitud de onda determinada, verde, roja y azul. Esta sensibilidad especifica se debe a la presencia de unas sustancias llamadas opsinas. La eritropsina tiene mayor sensibilidad para las longitudes de onda largas de alrededor de 560 nanómetros (luz roja), la cloropsina para longitudes de onda medias de unos 530 nanómetros (luz verde) y por último la cianopsina con mayor sensibilidad para las longitudes de onda pequeñas de unos 430 nanómetros (luz azul). El cerebro interpreta los colores a partir de la razón de estimulación de los tres tipos de conos.
Existen mamíferos nocturnos que poseen solamente uno de estos pigmentos, mientras que algunas aves y reptiles tienen cuatro y son capaces de detectar la luz ultravioleta no visible para los humanos. Las señales generadas en los conos se transmiten en la retina a las células bipolares que conectan con las células ganglionares de donde parte el nervio óptico que envia la informacion al cerebro.Los bastones son células fotorreceptoras de la retina responsables de la visión en condiciones de baja luminosidad. Presentan una elevada sensibilidad a la luz aunque se saturan en condiciones de mucha luz y no detectan los colores. Se ubican en casi toda la retina exceptuando la fóvea. Contienen rodopsina, que es una proteína que presenta una mayor sensibilidad a las longitudes de onda cercanas a 500 nanómetros, es decir, a la luz verde azulada.
Los bastones se conectan en grupo y responden a los estímulos que alcanzan un área general, pero no tienen capacidad para separar los pequeños detalles de la imagen visual. La diferente localización y estructura de estas células conduce a la división del campo visual del ojo en una pequeña región central de gran agudeza y una zona periférica de menor agudeza, pero con gran sensibilidad a la luz. Así, durante la noche, los objetos se pueden ver por la parte periférica de la retina cuando son invisibles para la fóvea central. Los bastones son más delgados que los conos, el diámetro de sus segmentos internos es de aproximadamente 2 micras. Los segmentos externos de los bastones están formados por discos membranosos aislados de la membrana plasmática, donde se encuentra la rodopsina. Estos discos están continuamente renovándose. Los discos antiguos se van desplazando hacia la zona del epitelio pigmentario, donde son fagocitados y convertidos en fagosomas durante el ciclo diurno, sobre todo al amanecer. Estas células son muy sensibles, capaces de detectar la energía de un sólo fotón y las responsables por tanto de que sea posible la visión nocturna.
En los fotorreceptores se produce una transducción foto-quimio-eléctrica que da lugar a que en la terminal sináptica se libere mayor o menor cantidad de NT en relación con la magnitud del potencial receptor. La estimulación de los fotorreceptores se inicia por la absorción de la luz por el pigmento visual y el efecto fotoquímico correspondiente; ello lleva consigo cambios de permeabilidad iónica y génesis de potencial receptor que, desde el segmento externo, pasa al segmento interno y se transmite a la región sináptica donde, mediada por un transmisor, la señal alcanza otras neuronas retinianas (bipolares y horizontales). Los fotorreceptores son distintos al resto de receptores sensoriales pues no detectan impulsos nerviosos típicos; sin embargo, en los bastones y conos, al ser alcanzados por la luz, se establecen unas ciertas condiciones físico-químicas que van a desencadenar el impulso de otras células nerviosas. Donde si se detectan los impulsos nerviosos es en el nervio óptico, por fibras nerviosas de las células ganglionares. Sin lugar a equivocarnos, la fotoquímica de la visión es el mecanismo más complicado y preciso de los sentidos. Este complejo mecanismo lo estudiamos en tres apartados: ciclo del pigmento visual, generación del potencial receptor y adaptación a la luz y oscuridad.Las teorías sobre la visión de los colores deben de explicar los hechos señalados. La más aceptada es la siguiente: Teoría de Young-Helmholtz. En los conos existirían tres sustancias químicas sensibles, una a la luz roja, otra a la verde y la tercera a la violeta. Esta sustancia se descompone y estimula ciertas fibras nerviosas que llevan sus impulsos a la corteza visual. La sensación de rojo, verde o violeta se debería a la estimulación de la sustancia correspondiente por la luz; la de los otros colores del espectro y la del blanco, por la estimulación de los tres receptores en grado variable; la del negro, por la falta de estimulación. Esta teoría explica bien algunos hechos: a) la ceguera a un color, que se debería a la falta de la sustancia correspondiente; b) la mezcla de colores, que se relacionaría con la estimulación de varias de ellas; c) las posimágenes positivas, que se explicarían por la continuación de la descomposición de la sustancia al cesar el estímulo, o las negativas, que derivarían de la disminución de una sustancia y de la persistencia de las otras dos, que se excitarían con los colores restantes al mirar la superficie blanca. Esta teoría tiene también algunas objeciones serias. Por ejemplo, no explica la visión del blanco y el gris en la periferia de la retina ni explica la visión del amarillo más allá de la zona del rojo y el verde, que son sus colores formadores. Finalmente no se comprende la ceguera total al color cuando hay visión conservada de los objetos.
1) CICLO DEL PIGMENTO VISUAL. Los pigmentos visuales son proteínas complejas; pero se ha visto que la parte del pigmento que absorbe la luz (porción cromatófora) es una sustancia muy parecida a la vitamina A, se trata del aldehído de la vitamina A (retinal) en sus formas cis y trans. Los pigmentos visuales de la membrana fotosensible de bastones y conos son diferentes. En los bastones se encuentra la rodopsina y en los conos hay yodopsina. Para explicar los mecanismos fotoquímicos de la visión nos referiremos a los bastones por estar mejor estudiados.
La rodopsina, proteína de la membrana de los discos de los bastones, tiene dos componentes, una proteína llamada opsina y un pigmento llamado retinal (11-cis-retinal). En presencia de luz, la rodopsina, en una billonésima de segundo, comienza a descomponerse, a través de varias formas intermedias hacia el 11-trans-retinal, más estable, con escisión de la parte proteica, lo que provoca pérdida de color de la molécula (blanqueamiento) y esto significa que no genera potencial receptor.
La rodopsina se sintetiza en ausencia relativa de luz y su síntesis implica la actuación de una enzima con aporte de energía metabólica para la reducción de todo el trans-retinal a cis-retinal. Después, este cis-retinal se recombina con la opsina para formar de nuevo rodopsina.
2) GENERACIÓN DEL POTENCIAL RECEPTOR. En los conos y bastones no existe potencial de acción, sólo un potencial receptor que se transmite al resto de las células nerviosas, siendo las células ganglionares las encargadas de transmitir los potenciales de acción a través del nervio óptico.
El mecanismo de producción del potencial receptor es el siguiente: la bomba Na+/K+ está restringida a la membrana que rodea el núcleo y el segmento interno impulsa continuamente iones Na+ desde el interior al exterior y, por tanto, crea un potencial negativo dentro de la célula. Sin embargo, en oscuridad, la membrana del segmento externo se hace permeable y deja pasar fácilmente el Na+ y así neutraliza en gran parte la negatividad del interior de toda la célula, dando un potencial receptor a los bastones de -25 a -30 mV. Este potencial receptor es proporcional al logaritmo de la intensidad de la luz, y así el ojo puede distinguir entre intensidades luminosas muy variadas. Cuando la rodopsina se expone a la luz, se descompone y esto hace disminuir la conductancia de los iones Na+ hacia el interior del bastón, aunque sigan impulsándose iones desde el segmento interno hacia el exterior. De esta forma, resulta que hay salida de iones positivos sin la correspondiente entrada de los mismos por el segmento externo; lo que produce aumento de la negatividad intracelular (estado de hiperpolarización), alcanzándose valores de -90 mV.
Puesto que la membrana plasmática del bastón está separada de la de los discos que contienen el pigmento fotosensible, el efecto de la disminución de la permeabilidad para el Na+ debe depende de un mediador químico como es el GMPc. Al parecer, el GMPc se encarga de mantener los canales de Na+ en configuración abierta; la luz activa una proteína, llamada transducina, en la membrana del fotorreceptor que promueve la acción de una fosfodiesterasa que hidroliza el GMPc, lo que hace que los canales de Na+ se cierren y la membrana se hiperpolarize.
*Fototransducción
Los ojos son capaces de adaptarse a niveles altos y bajos de intensidad luminosa. Cuando la retina está en condiciones de oscuridad, se encuentran abiertos una serie de canales iónicos a nivel de los segmentos externos de los fotorreceptores que permiten la entrada fundamentalmente de iones Sodio. Esta entrada de Sodio, despolariza parcialmente a los fotorreceptores, permitiendo la liberación de neurotransmisor a nivel de sus terminales sinápticos.
El transmisor liberado se supone que es Glutamato. Cuando la luz estimula a la molécula de rodopsina, se producen una sería de cambios que se presentan esquemáticamente en la imagen siguiente, que van a producir el cierre de los canales iónicos permeables al sodio.
Por tanto cesa la entrada de sodio y el fotorreceptor se hiperpolariza, con lo que deja de liberar el neurotransmisor.
La corriente que se produce durante las condiciones de oscuridad es debida en un 80% a la entrada de iones sodio, sin embargo el canal es también permeable a los iones calcio y magnesio. Además en oscuridad debe existir un mecanismo para eliminar tanto el calcio como el exceso de sodio. Este mecanismo parece ser que consiste en un intercambiador sodio/calcio a nivel de la membrana de los segmentos externo. El calcio, además tiene un importante papel en todo el proceso de la Fototransducción, ya que aunque no participa directamente en la cascada de la Fototransducción, mejora la capacidad de los bastones para recuperarse después de la iluminación, teniendo un importante papel regulador en los fenómenos de adaptación a las condiciones de luz/oscuridad.
La adaptación a la luz ocurre cuando el animal es expuesto a la luz brillante. Esto provoca que las sustancias fotoquímicas de los bastones y conos se reduzcan a opsinas y retinal, lo que hace disminuir la sensibilidad del ojo a la luz. Al mismo tiempo, el diámetro de la pupila se reduce por constricción refleja parasimpática del músculo constrictor pupilar, disminuyendo la cantidad de luz que entra al ojo.
REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS
http://www.biofisica.com/index.php/pg/64
http://biblioteca.uns.edu.pe/saladocentes/archivoz/curzoz/001_Clase_1.pdf
http://www.mancia.org/foro/archive/index.php/f-22-p-2.html
